Пиленгас - Mugil soiuy Basilewsky, 1855

Популяционные характеристики

Популяции пиленгаса из водоёмов нативного ареала и водоёмов, в которых он акклиматизирован (Азово-Черноморский бассейн) достаточно существенно отличаются многими популяционными показателями (темпами роста, размерами, временем полового созревания и т.п.).

Для дальневосточного пиленгаса характерны невысокий темп роста, небольшие размеры и более позднее половое созревание, чем у пиленгаса из Азовского и Чёрного морей. Так, пиленгас из Амурского залива созревает в возрасте трех (самцы) - четырех (самки) лет при достижении длины 28-30 см. В возрасте 10 лет дальневосточный пиленгас достигает массы 2700 г. Более крупные экземпляры этого вида в морях дальнего Востока не известны (Мизоркина А.В. и др., 1981).

 В Азово-Черноморском регионе темпы роста и размеры пиленгаса значительно больше. По данным Ю.В. Пряхина (1996), средние показатели массы тела двухгодовиков пиленгаса из Азовского моря составляют 640 г, трехгодовиков - 954 г, четырехгодовиков - 1341 г, пятигодовиков - 2572 г, шестигодовиков - 2996 г. В азовских лиманах пяти- и шестилетки имеют длину 60-65 см и массу 3,5-5,0 кг.

Далее в сравнительном аспекте опишем размеры, упитанность и индексы печени пиленгаса из Молочного лимана Азовского моря и из Кизилташских лиманов, связанных с Чёрным морем.

В Молочном лимане Азовского моря в уловах нередки особи длиной более 80 см и массой 6 кг. В системе Кизилташских лиманов, активное заселение которых пиленгасом началось с конца 80-х гг. ХХ века, а естественный нерест впервые отмечен в начале 90-х гг., стадо пиленгаса еще достаточно разрежено. Половозрелые особи в этих водоемах имеют среднюю длину 45-55 см при массе 1000-1500 г. По-видимому, когда массовое потомство особей пиленгаса, отнерестившихся в Кизилташских лиманах, достигнет возраста 7-8 лет, крупные особи будут встречаться в уловах значительно чаще (Глубоков, Микодина, 1996).

А.И. Глубоков и Е.В. Микодина (1996) сообщают, что коэффициенты упитанности половозрелых особей пиленгаса сходны у азовского и черноморского стад. Эти показатели в течение года колеблются в пределах 1,06-1,39. Наивысших значений коэффициенты упитанности достигают перед нерестом и в конце нагульного периода, а минимальных – сразу после нереста и после зимовки. Коэффициенты упитанности самцов ниже, чем самок в обоих изученных стадах, хотя самцы, в отличие от самок, запасают больше количество жира в полости тела и на кишечнике. Единственным отличием по данному показателю азовского пиленгаса от черноморского является большее снижение коэффициентов упитанности после нереста у особей азовского стада. Так, в начале июля средние коэффициенты упитанности особей пиленгаса из Молочного лимана составляют 1,06-1,07, а из Кизилташских лиманов – 1,14-1,15. Это свидетельствует о более полной реализации репродуктивных возможностей стадом из Молочного лимана по сравнению с Кизилташским стадом. Отмеченная особенность, по-видимому, связана со степенью соответствия в этих водоемах условий нереста и нагула оптимальным параметрам (Глубоков, Микодина, 1996).

Динамика колебаний индексов печени у особей из Молочного и Кизилташских лиманов сходна. Поскольку печень является депо запасных питательных веществ, наибольших значений (2,9-3,1) индексы печени достигают в конце нагула – в октябре. Перед нерестом этот показатель также имеет высокие значения – 2,6-3,2, а после его завершения расход энергии столь велик, что относительный размер печени становится минимальным: индексы печени в начале июля колеблются в пределах 1,2-1,4. Исследование в Кизилташских лиманах годовой динамики индексов печени у рыб, не достигших половой зрелости, показало сходство характера изменений этого показателя с половозрелыми особями (Глубоков, Микодина, 1996).

Анализируя полученные данные, А.И. Глубоков и Е.В. Микодина (1996) пришли к выводу, что основные морфофизиологические показатели пиленгаса Кизилташских лиманов существенно не отличаются от таковых пиленгаса из азовского стада. Специфические условия Черноморского бассейна не привели к формированию устойчивых адаптивных изменений, выявляемых с помощью морфофизиологических показателей, что позволяет в настоящее время относить оба стада к одной популяции.

Экология

Пиленгас относится к рыбам эстуарно-морского типа. Являясь эвригалинной рыбой, он может обитать на всех этапах постэмбрионального развития как в пресной воде, так и в водах с морской и океанической соленостью (Казанский, 1989).

В зависимости от времени года пиленгас встречается в различных биотопах. Так, Б.Н. Казанский (1989) сообщает, что на Дальнем Востоке пиленгас на зимовку заходит в реки и их низовья, где залегает в ямы на глубине 6-10 м. По р. Раздольная он поднимается на 100 км вверх по течению и держится там 100-120 дней. Заход пиленгаса в реки на зимовку происходит в конце октября - начале ноября при резком похолодании, ход довольно дружный. После зимовки, в конце марта - начале апреля, пиленгас выходит из рек в воды Амурского залива, распределяется на илистых мелководьях.

Иначе обстоит дело с распределением азовского пиленгаса, который высокоактивен практически в течение всего года. Ю.В. Пряхин с соавторами (2000) приводят данные, согласно которым сеголетки и часть наиболее мелких двухлеток обычно заходят на зимовку в пресные водотоки. В отличие от устоявшегося мнения, основанного на данных по водоемам Дальнего Востока, молодь пиленгаса даже при температуре воды около 2°С не держится постоянно в устойчивых скоплениях, а временно рассредоточивается или концентрируется, способна перемещаться с одного участка зимовки на другой и развивать высокие бросковые скорости в случае опасности.

Молодь не только мигрирует по пресным водотокам, но и кратковременно выходит в прибрежные районы моря и способна перемещаться из одного водотока в другой. При наличии прибрежного льда сеголетки днём распределены относительно разреженно под ним или отстаиваются на ямах. В сумеречное время происходит выход рыбы на центральные участки русла. При оттепелях в ясные дни скопления сеголеток часто не распадаются, а если перемещаются, то обычно по направлению ветра. В скоплениях наблюдается эффект броуновского движения: в течение относительно короткого промежутка времени происходит изменение формы косяков, разделение их на более мелкие или воссоединение (Пряхин и др., 2000).

Исследователи пишут, что большая часть двух и трехлеток зимует в прибрежье Азовского моря и в отдельных лиманах. Основная часть старшевозрастных особей распределяется в открытых районах центральной и западной частей Азовского моря. В восточной, имеющей более обширную мелководную зону, значительных зимовальных скоплений крупного пиленгаса не обнаружено (Пряхин и др., 2000).

 Установлено, что пиленгас реагирует не только не резкие колебания температуры воды, но и на тенденции к ее изменению. Даже при слабом росте температуры воды в зимний период активность рыбы повышается, а скопления становятся менее устойчивыми. Кроме этого, распределение пиленгаса в течение зимовки непостоянно и может меняться под воздействием складывающихся температурных и гидрологических условий (Пряхин и др., 2000).

Важной особенностью биологии пиленгаса Азово-Черноморского бассейна является ежегодная массовая миграция в весенний период части его производителей через Керченский пролив в Черное море. Достоверной оценки количества особей, покидающих Азовское море, еще пока нет, но масштабы этого явления значительны. Есть мнение, что в Черное море мигрирует большая часть нерестовой популяции. Таким образом, происходит постоянное пополнение черноморского стада. Закономерности, влияющие на интенсивность этого процесса и количество мигрирующих в Черное море рыб пока не установлены (Пряхин и др., 2000).

Размножение

Нерест пиленгаса на Дальнем Востоке происходит со второй половины мая до первой половины июля при температуре воды 18-24°С. Он растянут за счет разного времени подходов для нереста и, возможно,  двухпорционности икрометания. Самцы созревают в возрасте 4, а самки – 5 лет. Нерест происходит у берегов над небольшими глубинами, икра пелагическая. Нерест происходит довольно дружно, в нем с одной крупной самкой участвуют несколько самцов. Пиленгас при нересте избегает океанических соленостей и избирает воду с солёностью 18-26%0, возможно, может нереститься и при большей опресненности. В опытах особенно длительная подвижность спермиев отмечалась в морской воде примерно при 16%0. Однако и в воде при 32-33%0 активность всех спермиев была высокой, хотя время их подвижности сокращалось до 11-18 минут (Казанский, 1989).

На зимовку в пресные водоёмы Дальнего Востока пиленгас заходит в конце октября - ноябре с незавершенным гаметогенезом. Видимо, в период зимовки, когда пиленгас прекращает питаться, гаметогенез у него сильно тормозится. Вода во многих быстротекущих реках предгорий Сихоте-Алиня зимой значительно охлаждается – до 0°С. В это время в течение 100-120 суток основная трата на энергетический обмен идет за счет мускулатуры, жирность которой снижается с 10-13% до 4%, но при этом почти не расходуется внутриполостной жир (Казанский, 1989).

В марте - апреле пиленгас выходит из рек и усиленно питается на мелководьях. В это время гаметогенез у него сильно активизируется. К началу нерестовой миграции в середине мая гонады самцов находятся еще в состоянии активного сперматогенеза, а в семенных ампулах присутствуют клетки всех фаз развития. К концу мая количество более зрелых самцов возрастает, однако этот процесс идет очень асинхронно. Видимо, поэтому самцы подходят на нерест не все сразу и участие в нем растянуто во времени (Казанский, 1989).

У созревающих самок при выходе с зимовальных ям гонады находятся в III - начале IV стадии зрелости, ГСИ варьирует от 8 до 15%. В завершенной IV стадии зрелости, когда яичники достигают массы 200-380 г, ГСИ достигает максимального значения - 22%. Примерно за один весенний месяц ГСИ увеличивается в 1,5-3 раза. Этот процесс у самок также происходит асинхронно, и их участие в нересте растягивается (Казанский Б.Н., 1989).

Не вполне ясен вопрос о типе икрометания пиленгаса ввиду наличия у самок IV стадии зрелости двух групп желтковых ооцитов – в фазе отложения глубоководного желтка и в фазе наполненного желтком ооцита. Наряду с растянутостью нерестового сезона, можно предположить двухпорционность икрометания. Однако судьба менее развитых желтковых ооцитов может быть различной. Как показали наблюдения при выращивании пиленгаса в бассейнах, такие ооциты резорбируются. Вполне вероятно, что у пиленгаса имеется возможность двухпорционного икрометания, которая реализуется лишь в наиболее благоприятных условиях (Казанский, 1989).

Сведения по размножению пиленгаса в Азово-Черноморском регионе следующие.

По данным Е.Б. Моисеевой и А.К. Любомудрова (1997), семенники азово-черноморского пиленгаса представляют собой парные органы мешковидной формы, расположенные по обеим сторонам кишечника и плавательного пузыря. Снаружи они покрыты тонкой эластичной оболочкой. У молодых рыб поверхность семенников ровная, у более взрослых образует несколько складок, разделяющих гонады на крупные доли. Часто один семенник бывает заметно крупнее другого, иногда встречаются особи с одной железой. В зависимости от функционального состояния и степени зрелости семенников цвет, форма и размеры их существенно меняются.

Помимо мужских половых клеток в семенниках многих самцов пиленгаса встречаются половые клетки противоположного пола. Е.Б. Моисеевой и А.К. Любомудровым (1997) они были обнаружены у 45,7% исследованных рыб. Овоидные клетки встречаются в семенниках во все сезоны года, а их число варьирует от единичных клеток в 20-80 срезах до сотни в одном срезе. Самцы с большим числом ооцитов встречаются в основном в июле и сентябре. Авторы считают, что развитие ооцитов в семенниках не идёт далее начальных стадий периода протоплазматического роста (Моисеева Е. Б., Любомудров А. К., 1997).

На основании анализа семенников пиленгаса можно представить схему годичного полового цикла самцов этого вида в Азово-Черноморском бассейне. Наиболее длительной является вторая стадия зрелости, продолжающаяся с августа по февраль-март. Период размножения сперматогониев протекает в широком диапазоне температуры, от 24°С в августе до 2,9°С в ноябре. В зимние месяцы размножение сперматогониев, по-видимому, приостанавливается, возобновляясь при поднятии температуры до 2,2-6,0°С в феврале-марте.

Стадии зрелости II-III и III, отражающие начало и конец периода созревания половых клеток, длятся с января по апрель - начало мая. Температура воды, на фоне которой проходят эти стадии, изменяется от 5°С в январе до 16°С в мае. Процесс созревания половых клеток наиболее дружно протекает на фоне температуры, повышающейся с 9,6-11°С (апрель) до 15,5-16,8°С (май). Формирование сперматозоидов, наступающее вслед за началом созревания и идущее параллельно с ним, завершается за один - два месяца и в том же температурном диапазоне, что и конечные этапы созревания (10-17°С). К концу мая у большинства самцов гонады находятся на IV стадии зрелости. Нерест рыб длится с середины мая по середину июня, при температуре воды 20,5-23,5°С. К середине - концу июня большинство самцов завершают годичный цикл размножения. Процессы резорбции остаточных сперматозоидов и восстановление обычной структуры желез длятся один - полтора месяца, с конца июня по начало августа, на фоне температуры, варьирующей в пределах 23-26 °С (Моисеева, Любомудров, 1997).

В пределах Азово-Черноморского бассейна участки поверхностного слоя водной толщи с соленостью свыше 18%0  весьма ограничены. Поэтому возможность естественного воспроизводства пиленгаса в солоноватоводном Азовском море длительное время оспаривалась и представлялась реальной лишь в небольших объемах на ограниченных площадях отдельных придаточных водоемов. Пиленгаса рассматривали прежде всего как перспективный объект пастбищного и товарного выращивания на базе заводского воспроизводства (Воловик, 1999).

В начальный период акклиматизации пиленгаса инкубацию его икры проводили при солености 15-23%0 и температуре 17-22°С. Было установлено, что обязательным условием нормального развития икры является взвешенное состояние, а нейтральная плавучесть икры зависит от ее размеров, массы, обводненности и солености воды. Наиболее благоприятна для развития крупной икры вода с соленостью 23-30%0 . Мелкая икра нормально развивалась в менее соленой воде. Опыты показали, что икра пиленгаса оплодотворяется в довольно широком диапазоне солености – от 3-5 до 45%0 . В пресной воде оплодотворения не происходит. При этом в “спокойной” воде с соленостью менее 20 и более 30%0 смертность возрастает, а при слабой аэрации, позволяющей икре находиться во взвешенном состоянии, выклев и развитие личинок наблюдаются даже в распресненной до 10-15%0 воде. В экспериментах с применением аэрации выклев личинок варьировал от 65% (при солёности 5%0) до 82% (при солёности 25%0) (Воловик, Пряхин, 1999).

В условиях Азово-Черноморского бассейна у пиленгаса было отмечено уменьшение размеров икры при некотором увеличении объема жировой капли и общей плодовитости особей (таблица):

Морфологические характеристики икры пиленгаса

Значительная вариабельность морфо-экологических и биохимических показателей икры пиленгаса (относительный объем жировой капли, количество липидов, плавучесть) играет важную роль в адаптации, гарантирующей воспроизводство и выживание пиленгаса в новых эколого-гидрологических условиях Азово-Черноморского бассейна. Уменьшение диаметра икры при одновременном увеличении жировой капли повышает плавучесть икры и обеспечивает нормальное развитие во взвешенном состоянии при относительно низкой солености. Эти изменения – адаптация, направленная на обеспечение более эффективного использования нерестилищ за счет развития икры не только в слое гипонейстона, но и в пелагиали (Старушенко, 1998).

Приведенные данные свидетельствуют о начале формировании в Азово-Черноморском бассейне неоднородной популяции пиленгаса, способной использовать для  интенсивного и эффективного нереста районы с большими отличиями по солености воды. Учитывая опыты по аэрации в период инкубации, можно допустить, что течения и волнение моря способствуют поддержанию икры во взвешенном состоянии даже при относительно низкой солености. В природных условиях перемешивание водной толщи в придонном горизонте до глубины 15 м происходит уже при скорости ветра 7 м/c. В период размножения пиленгаса и развития его икры такие ситуации возникают более чем в 90% случаев (Пряхин, 1999).

Сроки полового созревания азово-черноморского пиленгаса приведены в таблице:

Сроки полового созревания пиленгаса

Относительно сроков нереста азово-черноморского пиленгаса мнения исследователей разделились. Так, Т.П. Чесалина (1997) считает, что в Черном море пиленгас размножается с конца мая до середины июля. С.П. Воловик и Ю.В. Пряхин (1999) сообщают, что во второй половине июня 1998 г. в открытой части Азовского моря 60% самок и 40% самцов пиленгаса имели гонады в стадии выбоя, 28% самок и 26% самцов были с созревающими или зрелыми гонадами, у 11% самок размерами 30-50 см и 34% самцов размерами 31-55 см они были в состоянии покоя.

А.И. Глубоков и Е.В. Микодина (1996) приводят данные, согласно которым в Кизилташских лиманах нерест пиленгаса наступает в конце мая - начале июня, а в Молочном лимане Азовского моря - несколько раньше, в начале мая. Более поздние сроки нереста черноморского стада пиленгаса по сравнению с азовским обусловлены, по мнению авторов, более медленным прогревом воды в Черном море.

Гонадо-соматические индексы (ГСИ), по которым можно судить о степени готовности рыб к нересту, у самцов пиленгаса из Молочного лимана достигают максимальных значений во второй половине мая и составляют в среднем 10,7%. У самок азовского пиленгаса этот показатель перед нерестом составляет в среднем 16,8%. Минимальные значения ГСИ у азовского стада отмечены после полного завершения нереста – в начале августа. Их величина у половозрелых особей составляет в среднем 0,3% у самцов и 0,9% у самок. У особей кизилташского стада, участвующих в нересте, максимальные величины ГСИ несколько ниже, а минимальные соответствуют таковым у особей из Молочного лимана. Они составляют 9,0-12,6% и 0,3% соответственно. Таким образом, ГСИ демонстрирует большую степень реализации репродуктивного потенциала азовским пиленгасом по сравнению с черноморским (Глубоков А.И., Микодина Е.В., 1996).

Относительно динамики ГСИ в процессе полового созревания особей из системы Кизилташских лиманов можно отметить следующее. На втором году жизни ГСИ составляет 0,02%, на третьем он возрастает с 0,07% в начале вегетационного периода до 0,33% в его конце. На четвертом году большая часть самцов и некоторые самки впервые вступают в нерест (Глубоков, Микодина, 1996).

С.В. Пьянова (2002) также обнаружила, что значения ГСИ выше у производителей пиленгаса из Азовского моря (таблица):

Гонадо-соматические индексы пиленгаса из разных районов ареала (по Пьяновой, 2002)

Первые случаи обнаружения оплодотворенной икры и личинок пиленгаса азовской популяции были отмечены в придаточных морских водоемах с повышенной минерализацией воды (13-18%0) – в Молочном и Сивашском лиманах. Позднее икра и личинки были отмечены в Ханском озере, Бейсугском и ряде других лиманов Сладковской, Ордынской и Кизилташской систем кавказского побережья (Воловик, Пряхин, 1999).

Ежегодные ихтиопланктонные съемки показали, что пиленгас освоил в качестве нерестового ареала большую часть акватории Азовского моря с соленостью свыше 8%0 . Появление высокоурожайного поколения 1994 г. сопровождалось распределением икры пиленгаса на акватории 13,2 тыс. км² . Максимальные уловы достигали 22 икринок и 80 личинок на один облов икорной сети ИКС – 80. Расчетная численность икры составила около 194 млн. штук, а личинок – 672 млн. штук (Воловик, Пряхин, 1999).

В июне 1996 г. впервые была обнаружена нормально развивающаяся икра пиленгаса в Черном море в районе Севастополя (Чесалина, 1997).

Икринки пиленгаса сферической формы, оболочка их гладкая, тонкая и прозрачная, желток гомогенный светло-желтого цвета. Внутри икринки располагается одна крупная жировая капля (0,36-0,40 мм) (рисунок). Икринки пелагические, плавают у самой поверхностной пленки воды жировой каплей кверху. Осемененные икринки начинают набухать, через 10-20 минут от момента оплодотворения между желтком и оболочкой появляется перивителлиновое пространство, составляющее 3,3-16,6% диаметра икринки.

 Икра пиленгаса на разных стадиях развития (по Чесалиной, Чесалину, 1997).

Через 40 минут - 1 час после оплодотворения на анимальном полюсе икринки формируется цитоплазматический бугорок, который начинает делиться и образовывать бластомеры.

Примерно через 1 час 30 минут появляется первая борозда дробления, а через 2 часа 10 минут -2 часа 20 минут уже образуются 4 бластомера;  через 4 часа 30 минут - 4 часа 40 минут – 32. Спустя 4 часа 50 минут образуется морула крупных клеток, через 6 часов – средних, через 6 часов 50 минут - 7 часов – мелкоклеточная морула. Процесс дробления бластомеров приводит к формированию куполообразного дисковидного скопления клеток на анимальном полюсе икринки – бластодермы. Весь процесс дробления при температуре воды 20,5-21°С продолжается около 6 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

В возрасте около 7 часов после оплодотворения купол бластодермы начинает постепенно уплощаться. При повороте икринки внутри бластодермы хорошо заметна полость бластоцеля. Продолжительность этапа бластулы составляет 4 часа.

Через 11 часов - 11 часов 30 минут с момента оплодотворения начинается процесс эпиболии – бластодерма нарастает на желток. В возрасте эмбриона 21-22 часа процесс обрастания желтка заканчивается. К этому времени в икре хорошо просматривается зародышевая полоска шириной 0,10-0,12 мм. Головной конец ее расширен, начинается закладка хорды. В центральной части зародышевой полоски появляются мелкие точечные меланофоры. Гаструляция при температуре 21-21,5°С продолжается 10-11 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

В возрасте 22 часа тело зародыша располагается на желточном мешке в виде валика. Хорошо заметна хорда вдоль его оси. В головном отделе есть зачатки глазных бокалов и мозговых пузырей. Отмечена сегментация туловищного отдела. В возрасте 25 часов у эмбрионов четко обозначены глазные бокалы, сформированы мозговые пузыри, число туловищных сомитов достигает 10-11. Тело пигментировано точечными меланофорами, располагающимися двумя рядами вдоль спинной стороны туловищного отдела. Длительность этого этапа составляет около 6 часов.

В возрасте около 28 часов начинается отделение хвостового отдела зародыша от желточного мешка и его рост. Вместе с ростом хвостового отдела идет увеличение длины хорды, нервного тяжа, формируются новые хвостовые сегменты. Через 30 часов с момента оплодотворения эмбрион охватывает 2/3 желтка, в теле насчитывается до 20-22 сегментов, есть зачатки сердца, печени, кишечника, плавниковой каймы. Число мелких пигментных клеток на теле увеличивается, окраска их становится более интенсивной, на желтке и жировой капле появляются звездчатые меланофоры. В возрасте 32 часов звездчатые меланофоры образуются на голове и спине. Кроме этого, на голове и брюшной стороне появляются пигментные клетки желто-коричневого цвета.

В возрасте 35-36 часов эмбрион становится подвижным, у него начинает пульсировать сердце. Кровь почти бесцветна. В теле насчитывается 24 миомера. Голова плотно прижата к желточному мешку, а хвост достигает головы. Тело зародыша окружает плавниковая кайма. Эмбрион (кроме задней половины хвостового отдела) интенсивно пигментирован. Зародыш свободно вращается внутри оболочки, резкими движениями прорывая оболочку и освобождаясь от нее. Длительность этапа при температуре 22°С - 6-7 часов.

В целом эмбриональное развитие пиленгаса внутри оболочки при температуре воды 20,5-22°С продолжается 41-43 часа. Продолжительность процесса эмбриогенеза зависит от температуры инкубации. Так, период инкубации икры пиленгаса при понижением температуры воды с 23°С до 17°С удлиняется с 36 до 60 часов (Чесалина, Чесалин, 2000).

Только что выклюнувшиеся предличинки пиленгаса имеют длину 2,4-2,6 мм. Тело их короткое и высокое. У них сохраняется большой желточный мешок длиной около 0,67 мм с крупной жировой каплей диаметром 0,42-0,44 мм. Голова плотно прижата к желточному мешку, ротовое отверстие отсутствует. В туловищном отделе содержится 10-11, в хвостовом – 13-14 миомеров. Плавниковая кайма хорошо сформирована, начинается от головного отдела и тянется до ануса. Антеанальное расстояние в среднем составляет 58% от длины тела (рисунок):

I – только что вылупившаяся предличинка; II – предличинка в возрасте 1 сутки; III - предличинка в возрасте 3 суток

Предличинки  пиленгаса на разных стадиях развития (по Чесалиной, Чесалину, 2000).

Сердце двухкамерное, число его сокращений составляет 140-150 ударов в минуту, кровь не окрашена. Имеются зачатки грудных плавников в виде бугорков. Глаза не пигментированы. На голове вокруг глаз и на темени расположены единичные меланофоры. Туловищный отдел и начало хвостового сильно пигментированы точечными и звездчатыми меланофорами. Задняя часть хвостового отдела, примерно с его середины лишена пигмента. На желтке и жировой капле имеются единичные звездчатые меланофоры. Верхняя часть кишечника сильно пигментирована меланофорами. Помимо черного пигмента есть пигментные капли желто-коричневого цвета, которые сосредоточены преимущественно на брюшной стороне тела, а также на голове и спинной стороне, окрашивая эти участки в желтый цвет.

Через сутки после выклева длина предличинок достигает 2,65-2,90 мм. Длина желточного мешка уменьшается до 0,59 мм. Есть небольшие грудные плавники. Число миомеров в сумме составляет 24. Глаза не пигментированы, пигментация тела немного ослабляется. Более четко выделяются черные пигментные клетки по брюшной стороне, а на спине пигмент светлеет. На голове хорошо просматривается несколько звездчатых меланофоров.

На третьи сутки предличинки достигают длины 2,91-3,30 мм. У них просматривается желточный мешок длиной около 0,48 мм. Открывается конечный рот. В глазах появляется черный пигмент. Антеанальное расстояние уменьшается до 55% длины тела. Грудные плавники увеличиваются. В крови появляются единичные эритроциты. На голове располагаются отдельные крупные звездчатые меланофоры. Пигментация туловищного отдела ослабевает, а за анусом образуется широкая поперечная полоска из большого числа меланофоров. Тело предличинок окрашено в желтый цвет клетками желто-коричневого цвета. Звездчатыми меланофорами сильно пигментирована верхняя часть кишечника. Клетки желто-коричневого цвета локализованы у основания грудных плавников и на брюшной стороне предличинки.

Активность предличинок невелика, лишь изредка они совершают вертикальные перемещения в толще воды (Чесалина, Чесалин, 2000).

Питание

Для пиленгаса, как и для подавляющего большинства видов рыб, характерна смена объектов питания в онтогенезе. Первые два месяца после перехода на внешнее питание личинки и молодь питаются зоопланктоном. В этот период рот у молоди конечный, затем он становится нижним, а нижняя губа приобретает форму скребка. В возрасте двух месяцев пиленгас становится типичным детритофагом и не является конкурентом другим рыбам по зоопланктону и зообентосу.

Для дальневосточного пиленгаса характерно питание на илистых мелководьях. В желудках преобладает детрит (до 80% по массе), в состав которого входят преимущественно остатки диатомовых и зеленых водорослей, в незначительном количестве встречаются амфиподы и другие животные, которые иногда составляют до 6% по массе и, видимо, заглатываются неизбирательною. Иногда до 10% по массе составляет фитопланктон.

Пища, поступает в ротовую полость, отфильтровывается на жаберных тычинках, откуда направляется в глотку, где уплотняется, после чего перемещается в переднюю, сильно растягивающуюся часть желудка. Отсюда пища попадает в мускулистую часть желудка, где частично перетирается, после чего переходит в чрезвычайно длинный кишечник (Никольский, 1950).

Обычно индексы наполнения желудка у пиленгаса выше, чем у других видов рыб. Хотя в период нереста встречается значительная часть самок с пустыми желудками. Видимо в этот период интенсивность их питания сильно снижается (Казанский, 1989).

В Азово-Черноморском бассейне помимо детрита в желудках пиленгаса встречаются полихеты, хирономиды, молодь креветок, моллюск гидробия (Пряхин, 1996, 1997) и нитчатые водоросли. Индексы наполнения желудков колеблются от 500 до 1240%00  (Демьяненко, 1999).

Осенью при охлаждении воды до 5-8°С пиленгас прекращает нагул и, соответственно, питание (Старушенко Л. И., 1989).

Значение

Пиленгас - один из немногих видов рыб-акклиматизантов, ставших объектами рыбного хозяйства (Пьянова, 2002). Причём его хозяйственное значение более велико в водоёмах вселения, чем в естественном ареале.

В водоемах Дальнего Востока уловы пиленгаса невелики. Так, по данным А.В. Мизюркиной и В.Г. Марковцева (1981), добыча пиленгаса в Южном Приморье лишь в отдельные годы достигает 500 т. Причём в древности пиленгас имел несомненно более существенное хозяйственное значение. Л.Н. Беседнов (1998) сообщает, что из 328 исследованных костных остатков рыб неолитической раковинной кучи в бухте Бойсмана залива Петра Великого, датированной возрастом 6,5-5,0 тыс. лет, более 98% остатков принадлежит пиленгасу. Средняя длина ископаемого пиленгаса (47,3 см) превосходит таковую из современных уловов на 15 см, что объясняется, видимо, ухудшением условий обитания дальневосточного пиленгаса в течение последних тысячелетий (Беседнов Л.Н., 1998).

Гораздо большую роль в уловах имеет азово-черноморская популяция пиленгаса. По экспертным оценкам, запас промысловой части азовской популяции пиленгаса варьирует в пределах 30-45 тыс. т в начале и 20-30 тыс. т в конце зимовки. Официальный вылов пиленгаса за зимний период 1998-1999 гг. составил порядка 7,5 тыс. т. Не менее половины объёма официального составил браконьерский вылов пиленгаса (Пряхин и др., 2000).

Наиболее благоприятны для промысла пиленгаса зимний и весенний периоды, когда он образует достаточно плотные зимовальные и миграционные скопления, а активность рыбы не так велика, как летом. В теплый период года, вследствие природной осторожности, подвижности, прыгучести рыбы и большой силы броскового удара, лов пиленгаса малоэффективен (Пряхин, 1996).

Основные виды орудий лова, применяемые при промысле пиленгаса, традиционны, так как практически взяты из предшествующего опыта ловли кефали: кефалевые ставные невода, ставные и обкидные сети, различные модификации закидных неводов и волокуш, а при обловах зимних скоплений в море – кошельковые невода и пелагические тралы (Пряхин, 1996).

Однако особенности поведения пиленгаса снижают эффективность применения того или иного орудия лова. Так, В.В. Кузнецов (1998) указывает, что у пиленгаса сформировалась устойчивая оборонительная реакция на сетное полотно, а Ю.В. Пряхин и др. (2000) считают трал малоэффективным орудием лова пиленгаса в Азовском море.

Специалисты возлагают на пиленгаса большие надежды при разработке проектов повышения рыбопродуктивности Азово-Кубанских лиманов. Потребляя почти не используемые кормовые ресурсы детрита и давая высокие среднегодовые приросты, пиленгас является весьма перспективным объектом лиманного рыбоводства (Цуникова и др., 2001).

Высокая эврибионтность пиленгаса предопределила возможность его выращивания в пресноводных прудах в поликультуре с карпом и растительноядными рыбами. Согласно данным украинских специалистов (Шерман и др., 1999), в условиях поликультуры пиленгас способен обеспечить создание дополнительной рыбопродукции до 80 кг/га без кормления и до 90 кг/га при частичном скармливании искусственных кормов. Отмечается, что в последнем случае наблюдается жесткая конкуренция с карпом, ставится под сомнение целесообразность совместного выращивания пиленгаса и карпа в условиях искусственного кормления.

С этой точкой зрения не согласен ряд российских исследователей. Так, Г.А. Москул (1996) сообщает, что 99,6% содержимого желудка пиленгаса, выращиваемого в условиях трудовой поликультуры, составляет детрит. Количество фитопланктона и зоопланктона не превышает соответственно 0,3 и 0,1%. Полученные данные свидетельствуют, что между пиленгасом, карпом и толстолобиком практически не существует пищевой конкуренции. Рыбопродуктивность по пиленгасу составляла 90-250 кг/га в зависимости от плотности посадки.

В.П. Поляруш и др. (1999) сообщают о максимальной рыбопродукции пиленгаса до 3 ц/га при выращивании его в условиях поликультуры. Отмечено, что биомасса фитопланктона в прудах с пиленгасом представляла собой сверхнормативную величину, однако заморные явления не наблюдались. Авторы делают вывод, что пиленгас, питаясь детритом и перифитоном, не является прямым конкурентом традиционным видам поликультуры, и сообщают, что увеличение плотности посадки пиленгаса не оказывало отрицательного воздействия на другие объекты выращивания.

Таким образом, на фоне резкого сокращения уловов аборигенных видов рыб, пиленгас приобретает все более важное хозяйственное значение. Высокая степень эврибионтности и специфика питания делают пиленгаса объектом лиманного и прудового рыбоводства. Благодаря отличным вкусовым качествам пиленгас пользуется спросом у населения.

антропогенное воздействие

Несмотря на то, что пиленгас натурализовался в водоёмах Азово-Черноморского бассейна, в последние годы появились сообщения о ряде неблагоприятных изменений в его биологии, в частности, аномалиях строения тела и органов. Приоритет в исследовании этих аномалий принадлежит сотрудникам ВНИРО д.б.н. Е.В. Микодиной (Mikodina et al., 1999, 2000) и к.б.н. С.В. Пьяновой (2002).

У пиленгаса из разных районов обитания ими были выделены следующие анатомические отклонения в строении яичников и семенников: уменьшение в размерах или отсутствие одной гонады, кровоизлияния, наличие мелких и средних долей, перетяжки в разных участках, винтообразные перехлёсты всей гонады, сжатие тела гонады с боков.

Е.В. Микодина и С.В. Пьянова установили, что такие фенодевианты как перетяжки, перехлёсты гонад вокруг своей оси и перекручивание семявыносящего протока снижают репродуктивный потенциал особей, поскольку создают механические препятствия для выведения половых продуктов и уменьшают объём генеративной ткани.

Кроме аномалий в развитии половой системы у пиленгаса из водоёмов Азово-Черноморского бассейна обнаружены искривление позвоночника, патологии окраски печени, кровоизлияния и опухоли печени, ожирение луковицы аорты, патологии желчного пузыря и селезёнки, опухоли желудка. Так, в 1998-2002 гг. у сеголеток Кизилташских лиманов доля искривлённых особей варьировала от 6,5 до 14,5%, с патологией печени - от 11,1 до 50,0%, с изменением окраски печени - от 1,7 до 3,2%.

Е.В. Микодина и С.В. Пьянова связывают подобные аномалии с воздействием различных поллютантов. По их данным в Кизилташских лиманах в 1996 г. концентрации меди, свинца и железа превышали ПДК на 39-244, 47 и 264% соответственно. И хотя в мясе пиленгаса ПДК превышены не были, это касалось только норм, принятых для продовольственного сырья и пищевых продуктов. Высокая концентрация железа в организмах рыб ведёт к их интоксикации и нарушению физиологических процессов, во многих из которых железо выступает как ко-фактор.