Хольбрукская гамбузия - Gambusia holbrooki (Girard, 1859)

популяционные характеристики

Хольбрукская гамбузия, как и другие представители отряда Карпозубообразные, - мелкая рыбка. Большинство исследователей (Резник, 1938; Рейнгард, 1938, Соколов, 1939, Световидов, 1964) указывают в качестве максимальных размеров (L) самок 60, самцов – 35 мм. По данным А.А. Устинова (1944), в водоёмах Абхазии длина (L) самой крупной особи составила 63 мм. Наибольших размеров в водоёмах акклиматизации достигают гамбузии водоёмов Чуйской долины Киргизии: самки - до 66, самцы - до 37 мм (Алимбаева, 1961). На Украине гамбузии мельче. Видимо, они не достигают своих предельных размеров в связи с более суровыми климатическими условиями. Так, среди рыб, отловленных вблизи Симферополя,  не обнаружено самок крупнее 36, а самцов – 27 мм (Фауна Украины, 1988).

В популяциях хольбрукской гамбузии из южных регионов Евразии средняя длина самок составляет 30-50,  самцов – 25 мм. Крупные рыбы редки. Например, в Абхазии рыбы более 50 мм длиной составляют в июле - августе лишь около 6% всех половозрелых самок (Устинов, 1944).

Молодь хольбрукской гамбузии довольно быстро растет, особенно в первые 10 дней жизни. В условиях Абхазии в богатых пищей водоемах мальки, родившиеся в мае, за 15 дней достигают 25 мм длины (первоначальная длина 8-9 мм), через месяц вырастают до 35 мм, через два месяца – до 45 мм, а к концу лета - до 50-52 мм (Устинов, 1944).

Данные по росту хольбрукской гамбузии в водоемах Чуйской долины приведены в таблице:

 Рост гамбузии в водоёмах Чуйской долины Киргизии (по Алимбаевой С.К., 1961)

Существование у хольбрукской гамбузии полового диморфизма по размерам тела исследователи объясняют большей перспективностью в акте совокупления маленьких самцов как более быстрых и незаметных для самки, которая в большинстве случаев пассивна в процессе спаривания (Bisazza, Marin G, 1991, 1994).

Экология

Хольбрукская гамбузия обитает в местах со стоячей или слабопроточной водой, преимущественно в неглубоких участках прибрежной части водоёмов, заводях, заливах, озёрах, водохранилищах, где предпочитает места с хорошо прогретой водой, песчано-илистым, глинистым или илистым дном, а также участки с хорошо развитой подводной растительностью (Фауна Украины, 1988).

Окраска рыб довольно изменчива и зависит от условий окружающей среды, возраста рыб и их физиологического состояния. Так, в густых зарослях растений, в местах с темным дном рыбы приобретают более темные тона, чем на мало заросших открытых участках водоема. В период размножения окраска рыб становится более интенсивной, приобретая металлический отблеск (Фауна Украины, 1988).

Хольбрукская гамбузия, как правило, держится стайками по 10-30 и более особей. Исследования Б.С. Конгдона (Congdon B.C., 1994), посвященные распределению гамбузии в реках, свидетельствуют о предпочтении мелкими самками (17-19 мм) верхних участков рек, а крупными (свыше 22 мм) - нижнего течения. Анализ распределения самцов в русле реки показал уменьшение их количества по мере увеличением скорости течения реки. Большее число крупных беременных самок в нижних течениях автор объясняет стремлением последних к расселению, освоению новых мест обитания. Мелкие же самки двигаются вверх по течению, получая возможность привилегии в соперничестве за самцов.

Хольбрукская гамбузия - очень пластичная в экологическом отношении форма. Особи этого вида не прихотливы и хорошо приспосабливаются к различным условиям сильно  загрязненную воду. Гамбузия может жить и в солоноватых водах, причём даже резкие скачки солености ей не вредят (Фауна Украины, 1988). Гамбузия из окрестностей Ленкорани периодически течением рек выносится в морские заливы, причем, не смотря на быстрый переход из пресной в соленую воду, её жизненные процессы не нарушаются. Особи гамбузии выдерживают здесь соленость от 1-2^о/_оо весной до 19-20^о/_оо в весенне-летний период (Деньгина, 1946).

Хольбрукская гамбузия может существовать и в широких пределах колебаний количества кислорода – от пониженного до перенасыщенного (Соколов Н.П., 1939). По сведениям И.К. Иванова (1950), в аквариумах рыбы могли переносить снижение содержания кислорода до 1,5-2 мгО₂/л.

Эксперименты Л. Каландадзе и Д. Мчедлидзе (1932) показали способность гамбузии долгое время пребывать вне воды во влажной траве.  Согласно результатам их наблюдений, нахождение рыб вне воды в течение 35-50 минут вызывает гибель около 50% особей, причем в первую очередь гибнут молодь и самцы. Стопроцентный летальный исход наступает только через 240 минут.

Аналогичные выводы сделаны С.Ф. Афанасьевым (1944) с небольшими уточнениями относительно необходимых для этого условий: влажность воздуха не менее 85%, температура воздуха меньше 18°С, отсутствие прямых солнечных лучей.

Температурный оптимум для хольбрукской гамбузии лежит в пределах 25-30 °С, хотя она с успехом переносит и более низкие температуры. Верхний температурный предел  активности гамбузии – выше 40  °С (Линдберг, 1933; Соколов, 1939).

При охлаждении воды в осенне-зимний период гамбузия становится малоактивной, отходит в более глубокие места, зарывается в ил на глубину до 10 см, где зимует. В опытных условиях установлено, что эти рыбки становятся малоподвижными, отказываются от пищи и опускаются на дно при температуре воды +3°С, хотя выживают и при температуре воды до минус 1°С. При температуре воды 12°С особи снова поднимаются к поверхности (Фауна Украины, 1988).

 Размножение

Хольбрукская гамбузия относится к живородящим рыбам с внутренним оплодотворением. Оплодотворение самки самцом осуществляется при помощи совокупительного органа – гоноподия. Установлено, что от однократного оплодотворения самки дают несколько поколений, а сперма сохраняет оплодотворяющую способность в половых путях самки вплоть до года (Иванов, 1950; Киселёва, 1972).

Протяженность периода размножения гамбузии зависит от характера водоёма и от условий среды, в первую очередь от температуры воды, а плодовитость – от размеров и возраста рыб (Фауна Украины, 1988).

Некоторые репродуктивные характеристики самок гамбузии из разных водоёмов бывшего СССР приведены нами в таблице:

Некоторые репродуктивные характеристики самок гамбузии из разных водоёмов СССР

Обычно с увеличением размеров тела и возраста рыб возрастает число пометов и количество мальков в каждом из них (Соколов, 1939; Иванов, 1950; Киселёва, 1972 и др.).

Так, например, И.К. Иванов (1950) указывает, что самки первого года жизни выметывают не более трех пометов (около 100 мальков) за весь сезон, самки же второго года жизни выметывают обычно 4-6 пометов (около 400-500 мальков) за сезон. Наибольшее количество мальков в одном помете отмечалось в водоёмах из окрестностей Днепропетровска - до 340 экземпляров (Фауна Украины, 1988).

Наблюдения И.Х. Максудова (1948) за физиологией размножения гамбузии показали постоянство отношения массы икры к массе тела самки. Величина этого отношения составляет 31-35 %, то есть рыба на производство икры отдает определенную часть живой массы своего тела. Нарушение этого соотношения свидетельствует о нарушении нормального питания тканей и органов, что отражается на функционировании гонад.

Начало нереста самок хольбрукской гамбузии зависит от прогревания воды. Минимальная нерестовая температура воды для гамбузии составляет 15-17°С. Для Днепропетровщины это обычно конец мая (Фауна Украины), для Ленкорани, Абхазии и Узбекистана – апрель - начало мая (Устинов, 1944; Соколов, 1954).

По мнению некоторых исследователей размножение хольбрукской гамбузии может происходить в течение всего года, хотя зимой число беременных самок заметно меньше, чем летом. В подтверждение этого факта указываются случаи поимки беременных самок в декабре в окрестностях ст. Долгинцево (Фауна Украины, 1988) и в январе у Ленкорани при температуре воды 6°С (Деньгина, 1948). Однако большинство авторов указывают, что конец периода размножения гамбузии приходится на октябрь - ноябрь (Устинов, 1944; Деньгина, 1948; Соколов, 1954).

При оптимальном температурном режиме водоема икрометание у самок гамбузии отмечается каждые 25-30 дней. Половозрелость наступает уже через 30 дней с момента рождения, а через 40-50 суток новорожденные самки дают свой первый помет. В итоге за летний сезон все потомство от одной самки составляет несколько десятков тысяч рыбок (Иванов, 1950).

Наблюдения И.К. Иванова (1950) показали, что самка рождает всех мальков первого помета в течение 24-48 ч. У молодых особей роды иногда проходят очень тяжело, в отличие от старых самок, у которых последние проходят без каких-либо осложнений. Рождение мальков происходит по одному или два через разные промежутки времени – от нескольких секунд до нескольких минут. Выметанные мальки сначала опускаются на дно, но уже через несколько минут всплывают и начинают питаться (Максудов, 1948).

Соотношение полов при рождении обычно 1: 1. В дальнейшем это соотношение изменяется в сторону уменьшения количества самцов (примерно в 8-10 раз) вследствие того, что самцы менее выносливы по отношению к изменяющимся условиям окружающей среды, нежели самки (Иванов, 1950; Линдберг, 1933). Однако, исследования  Е. Зулиана с сотрудниками (Zulian et al., 1994) показали, что в целом во время сезона  воспроизводства доля самцов составляет 0,50 против среднего показателя 0,75.  Эти авторы, в отличие от отечественных исследователей, отмечают большую смертность самок в результате выедания последних хищниками. Соотношение же полов 1:1 достигается зимней смертностью самцов.

 Питание

Питание гамбузии описано многими исследователями. При этом отмечается, что она питается преимущественно животными организмами – представителями прибрежно-зарослевой фауны, личинками и куколками насекомых, в том числе и малярийного комара, а также потребляет растительную пищу (Линдберг, 1933; Резник, 1938; Соколов, 1939; Киселёва, 1972 и др.).

Спектры питания хольбрукской гамбузии в разных водоёмах приведены на рисунке:

Водоёмы Абхазии (Устинов, 1944)	р. Заравшан (Киселёва, 1972)	Северный Кавказ (Резник, 1938)

– простейшие; – личинки насекомых;  – имаго насекомых; – низшие ракообразные; – остатки раб; – водоросли; – другие пищевые объекты

Спектры питания хольбрукской гамбузии в разных водоёмах 

И.И. Короткий (1937), исследовав питание рыб длиной 53-70 мм в одном из водоёмов окрестностей Днепропетровска, указывает, что существенную часть питания гамбузии составляли организмы микрофлоры, относящиеся к 42 родам. Среди остатков животных в большинстве кишечников обнаружены зоопланктонные организмы. Автор также показал, что гамбузии могут уничтожать не только мальков, но и икру рыб.

Личинки малярийных комаров нередко являются основным кормом взрослых гамбузий. Так, по сведениям Л. Каландадзе и Д. Мчедлидзе (1932), после продолжительного голода или после родов одна самка гамбузии может съесть до 300 личинок комаров в течение пяти минут.

Количественное преобладание в питании гамбузии личинок комаров рода Anopheles при интенсивном развитии на рисовых полях фито- и зоопланктона, а также бентоса, позволило Н.П. Соколову (1939) говорить о селективной способности гамбузии потреблять личинок малярийного комара.

Однако в целом спектры питания гамбузии широко меняются в зависимости от условий водоёма, сезона, количества кормовых организмов, их  встречаемости, размеров и доступности организмов для поедания (Соколов, 1939). Помимо того, Е.В. Киселёва (1972) отметила отличия в спектрах питания у самцов и самок как в качественном, так и в количественном отношениях. Она указала, что растительная пища у самок встречается в 25, а у самцов в 55 из 100 случаев.

Значение хольбрукской гамбузии

Значение хольбрукской гамбузии для человека в первую очередь определяется способностью выедать ею личинок комаров-переносчиков возбудителя малярии. Применение насекомоядных рыб для борьбы с малярией получило широкое распространение во всех  частях планеты и дало успешные результаты.

Так, в начале ХХ в. в России заболевания малярией составляли почти половину всех случаев инфекционных заболеваний в стране, или в среднем около 350 тыс. заболеваний в год. На Кавказе ситуация была ещё более острой. Здесь малярией ежегодно заболевало около 8% населения. Пандемия малярии 1922-1933 гг. обошлась стране в 60 тыс. жизней (Линдберг, 1933). Но уже через 10 лет после акклиматизации гамбузии малярийные индексы во многих местах СССР стали незначительными (Соколов Н.П., 1954; Устинов А.А., 1944).

Однако положительную роль хольбрукской гамбузии как вида-биомелиоратора не стоит идеализировать. Н.К. Дексбах (1946) указывает на необходимость осторожного вселения хольбрукской гамбузии в водоёмы, имеющие рыбохозяйственное значение. Это связано с тем, что она может конкурировать за пищу с карповыми рыбами, а также являться переносчиком паразитарных заболеваний на промысловые виды. В водоёмах с хищными видами рыб гамбузия может служить дополнительным кормом (Соколов, 1954).